Polymorphism in coelenterata
The occurrence of more than one type of structurally and functionally different individuals within a population is called polymorphism. The class Hydrozoa of phylum Coelenterata includes a large number of colonial species that contain more than one form of individuals which are called zooids
Coelenterates have two basic zooids, polyp and medusa. All other types of zooids are modifications of these two types of zooids.
Polyp has a tubular body with a mouth surrounded by tentacles at one end. Other end is blind and usually attached by a pedal disc to the substratum. Polyps are typically sessile.
Polyps are concerned with feeding, protection and asexual reproduction.
Medusa has a bowl or umbrella shaped body with marginal tentacles and mouth is centrally located in a projection called manubrium on the ventral concave surface. Medusae are generally motile and concerned with sexual reproduction.
Polyp and medusa are in fact homologous structures and from one another can easily be derived.
Modifications of Polyp
Gastrozooids or feeding zooids are typical polyps with a mouth and surrounding tentacles.
Dactylozooids which are used for defence are polyps without mouth and usually with a long basal tentacle.
Gonozooids are reproductive zooids derived from polyp, which produce sexual medusae or gonophores.
Modifications of Medusa
Nectophore or nectocalyx or swimming bell is a medusa modified for sexual reproduction.
Pneumatophore or float is a bladder-like modified medusa filled with mixture of gases and helping the colony to float on the surface.
Phyllozooid or bract is leaf-like zooid, studded with nematocysts and serving to protect the colony.
TYPES OF POLYMORPHISM
A few coelenterates, such as Hydra and sea anemone are monomorphic in which only polyp stage is found but other coelenterates exhibit polymorphism.
Dimorphism: Many hydrozoan colonies like Tubularia and Campanularia have only two types of zooids, the feeding zooids or gastrozooids and medusae or nectophores that bud off from the stem or gastrozooids. These are dimorphic colonies in which blastostyles are not present.
Trimorphism: Some species like Obelia and Plumularia are trimorphic because besides gastrozooids and medusa, they also have medusa-producing gonozooids or blastostyle.
Polymorphism: Coelenterates having more than three types of individuals are called polymorphic, e.g. Hydractinia which has five types of zooids, each performing a specialized function. Gastrozooids are for feeding, spiral dactylozooids for protection, long tentaculozooids have sensory function. Skeletozooids are spiny projections of chitin for protection and gonozooids are reproductive zooids that produce male or female medusae.
Highly modified polymorphism: In order Siphonophora, such as Diphyes, Halistemmia, Stephalia and Physalia, zooids are so much modified that they appear like organs of a single body rather than individuals of a colony. They are mostly pelagic in habit. In Physalia, zooids are in units called cormidia, which bear gastrozooids, small and large dactylozooids with long and short tentacles and branched gonozooid with gonophores. In Diphyes colonies are linear with one or more nectophores located at the apical end. Cormidia are also repeated in a linear succession. In Velella and Porpita, there is a single large central gastrozooid with a mouth, around which are arranged concentric rows of gonozooids and dactylozooids. The whole colony looks like a single individual.
ORIGIN OF POLYMORPHISM
There are two theories to explain the origin of polymorphism in coelenterates.
Polyorgan theory: This theory was proposed by Huxley (1859), Eschscholtz (1829), E. Metschnikoff (1874) and Muller (1871), according to which individuals of a colony are actually organs of a medusoid individual, which have multiplied and migrated from their primitive positions to the current evolved positions.
Polyperson theory: This theory was first proposed by Leuckart (1851), Vogt (1848), Gegenbaur (1854), Kolliker (1853), Claus (1863) and later strongly supported by E. Haeckel (1888), Balfour (1885) and Sedgewick (1888). According to this theory colony is not a single individual but various parts of the colony are modified individuals which have changed their structure due to division of labour. They have all modified from the primitive zooid which was a polyp.
Medusome theory: This theory was proposed by Haeckel (1888) as a compromise between the above theories. The theory says that the siphonophore larva formed from gastrula was a medusoid individual, from which zooids or persons appeared by budding from the subumbrella.
SIGNIFICANCE OF POLYMORPHISM
The phenomenon of polymorphism is essentially one of division of labour in which specific functions are assigned to different individuals. Thus, polyps are modified for feeding, protection and asexual reproduction, while medusae are concerned with sexual reproduction. This distribution of functions among diversified individuals and their subsequent modifications in coelenterates may have resulted from their initial simple organization and lack of organ specialization. Polymorphism gave the colonies competitive edge in protection and food gathering and eventual survival.
सीलेन्टेराटा में बहुरूपता
किसी समष्टि में संरचनात्मक और क्रियात्मक रूप से भिन्न एक से अधिक प्रकार के जीवों की उपस्थिति को बहुरूपता कहते हैं। सीलेन्टेराटा संघ के हाइड्रोज़ोआ वर्ग में बड़ी संख्या में औपनिवेशिक प्रजातियाँ शामिल हैं जिनमें जीवों के एक से अधिक रूप पाए जाते हैं जिन्हें ज़ूइड्स कहते हैं।
सीलेन्ट्रेट्स में दो मूल ज़ूइड्स होते हैं, पॉलीप और मेडुसा। अन्य सभी प्रकार के ज़ूइड्स इन्हीं दो प्रकार के ज़ूइड्स के रूपांतर हैं।
पॉलीप का शरीर नलिकाकार होता है जिसके एक सिरे पर तंतु होते हैं और मुँह घिरा होता है। दूसरा सिरा अंधा होता है और आमतौर पर एक पेडल डिस्क द्वारा आधार से जुड़ा होता है। पॉलीप आमतौर पर अवृन्त होते हैं।
पॉलिप्स का संबंध भोजन, सुरक्षा और अलैंगिक प्रजनन से है।
मेडुसा का शरीर कटोरे या छतरी के आकार का होता है जिसके किनारे पर तंबू होते हैं और मुँह मध्य में उदर अवतल सतह पर मनुब्रियम नामक उभार में स्थित होता है। मेडुसा आमतौर पर गतिशील होते हैं और लैंगिक प्रजनन से संबंधित होते हैं।
पॉलिप और मेडुसा वास्तव में समजातीय संरचनाएं हैं और इन्हें एक दूसरे से आसानी से प्राप्त किया जा सकता है।
पॉलीप के संशोधन
गैस्ट्रोज़ूइड्स या फीडिंग ज़ूइड्स विशिष्ट पॉलिप्स होते हैं, जिनमें मुंह और आसपास स्पर्शक होते हैं।
डैक्टाइलोजोइड्स, जो रक्षा के लिए उपयोग किए जाते हैं, बिना मुंह वाले पॉलिप होते हैं तथा आमतौर पर लंबे आधारीय टेंटेकल वाले होते हैं।
गोनोजोइड्स पॉलिप से उत्पन्न प्रजननशील जूइड्स हैं, जो यौन मेडुसा या गोनोफोरस उत्पन्न करते हैं।
मेडुसा के संशोधन
नेक्टोफोर या नेक्टोकैलिक्स या स्विमिंग बेल एक मेडुसा है जिसे लैंगिक प्रजनन के लिए संशोधित किया गया है।
न्यूमेटोफोर या फ्लोट एक मूत्राशय जैसा संशोधित मेडुसा है जो गैसों के मिश्रण से भरा होता है और कॉलोनी को सतह पर तैरने में मदद करता है।
फाइलोजॉइड या ब्रैक्ट पत्ती जैसा जूइड होता है, जो निमैटोसिस्ट से जड़ा होता है और कॉलोनी की रक्षा करता है।
बहुरूपता के प्रकार
कुछ सहसंयोजी जीव, जैसे हाइड्रा और समुद्री एनीमोन, मोनोमॉर्फिक होते हैं जिनमें केवल पॉलिप अवस्था पाई जाती है, लेकिन अन्य सहसंयोजी जीव बहुरूपता प्रदर्शित करते हैं।
द्विरूपता : ट्यूबुलरिया और कैम्पैनुलरिया जैसी कई हाइड्रोज़ोअन कॉलोनियों में केवल दो प्रकार के ज़ूइड्स होते हैं: भोजन करने वाले ज़ूइड्स या गैस्ट्रोज़ूइड्स और मेडुसे या नेक्टोफ़ोर्स जो तने या गैस्ट्रोज़ूइड्स से निकलते हैं। ये द्विरूपी कॉलोनियाँ हैं जिनमें ब्लास्टोस्टाइल्स मौजूद नहीं होते।
त्रिरूपता : ओबेलिया और प्लुमुलरिया जैसी कुछ प्रजातियां त्रिरूपी होती हैं क्योंकि गैस्ट्रोज़ूइड्स और मेडुसा के अलावा, उनमें मेडुसा-उत्पादक गोनोज़ोइड्स या ब्लास्टोस्टाइल भी होते हैं ।
बहुरूपता : तीन से अधिक प्रकार के जीवों वाले सीलेन्ट्रेट्स को बहुरूपी कहा जाता है, उदाहरण के लिए हाइड्रैक्टिनिया जिसमें पाँच प्रकार के ज़ूइड्स होते हैं, जिनमें से प्रत्येक एक विशिष्ट कार्य करता है। गैस्ट्रोज़ूइड्स भोजन के लिए होते हैं, सर्पिल डेक्टिलोज़ूइड्स सुरक्षा के लिए होते हैं, लंबे टेंटाकुलोज़ोइड्स संवेदी कार्य करते हैं। स्केलेटोज़ोइड्स सुरक्षा के लिए काइटिन के काँटेदार उभार होते हैं और गोनोज़ोइड्स प्रजनन ज़ूइड्स होते हैं जो नर या मादा मेडुसा उत्पन्न करते हैं।
अत्यधिक संशोधित बहुरूपता : साइफोनोफोरा क्रम में , जैसे कि डिफीस, हैलिस्टेमिया, स्टेफेलिया और फिजेलिया, जूइड्स इतने संशोधित होते हैं कि वे कॉलोनी के व्यक्तियों की बजाय एक ही शरीर के अंगों की तरह दिखाई देते हैं। वे ज्यादातर समुद्री आवास में होते हैं। फिजेलिया में, जूइड्स कॉर्मिडिया नामक इकाइयों में होते हैं , जो गैस्ट्रोजूइड्स , लंबे और छोटे टेंटेकल्स वाले छोटे और बड़े डेक्टिलोजूइड्स और गोनोफोर के साथ शाखित गोनोजोइड्स धारण करते हैं। डिफीस में कॉलोनियां रैखिक होती हैं जिनमें एक या अधिक नेक्टोफोर शीर्ष सिरे पर स्थित होते हैं। कॉर्मिडिया भी रैखिक अनुक्रम में दोहराए जाते हैं। वेलेला और पोर्पिटा में , मुंह के साथ एक बड़ा केंद्रीय गैस्ट्रोजूइड होता है
बहुरूपता की उत्पत्ति
Coelenterates में बहुरूपता की उत्पत्ति को समझाने के लिए दो सिद्धांत हैं।
बहुअंग सिद्धांत: यह सिद्धांत हक्सले (1859), एशशोल्ट्ज़ (1829), ई. मेट्सनिकॉफ (1874) और मुलर (1871) द्वारा प्रस्तावित किया गया था, जिसके अनुसार एक कॉलोनी के व्यक्ति वास्तव में एक मेडुसॉइड व्यक्ति के अंग होते हैं, जो अपने आदिम पदों से वर्तमान विकसित पदों तक गुणा और स्थानांतरित हो गए हैं।
बहुव्यक्ति सिद्धांत: यह सिद्धांत सर्वप्रथम ल्यूकार्ट (1851), वोग्ट (1848), गेगेनबाउर (1854), कोलिकर (1853), क्लॉस (1863) द्वारा प्रतिपादित किया गया था और बाद में ई. हेकेल (1888), बाल्फोर (1885) और सेडगेविक (1888) द्वारा इसका प्रबल समर्थन किया गया। इस सिद्धांत के अनुसार, कॉलोनी एक एकल जीव नहीं है, बल्कि कॉलोनी के विभिन्न भाग परिवर्तित जीव हैं जिनकी संरचना श्रम विभाजन के कारण बदल गई है। ये सभी आदिम जूइड, जो एक पॉलीप था, से परिवर्तित हुए हैं।
मेडुसोम सिद्धांत: यह सिद्धांत हेकेल (1888) द्वारा उपरोक्त सिद्धांतों के बीच एक समझौते के रूप में प्रस्तावित किया गया था। यह सिद्धांत कहता है कि गैस्ट्रुला से निर्मित साइफ़ोनोफ़ोर लार्वा एक मेडुसॉइड जीव था, जिससे उप-छत्रिका से मुकुलन द्वारा ज़ूइड्स या व्यक्ति प्रकट हुए।
बहुरूपता का महत्व
बहुरूपता की घटना मूलतः श्रम विभाजन की एक घटना है जिसमें विभिन्न जीवों को विशिष्ट कार्य सौंपे जाते हैं। इस प्रकार, पॉलीप्स भोजन, सुरक्षा और अलैंगिक प्रजनन के लिए रूपांतरित होते हैं, जबकि मेडुसा लैंगिक प्रजनन से संबंधित होते हैं। विविध जीवों के बीच कार्यों का यह वितरण और सहसंयोजक जीवों में उनके बाद के परिवर्तन संभवतः उनके प्रारंभिक सरल संगठन और अंग विशेषज्ञता के अभाव के कारण हुए होंगे। बहुरूपता ने उपनिवेशों को सुरक्षा, भोजन संग्रहण और अंततः जीवित रहने में प्रतिस्पर्धात्मक बढ़त प्रदान की।
